Кузнецов A. E. Научные основы экобиотехнологии . Страница 444У так называемых истинных денитрификаторов нитрат последовательно восстанавливается через нитрит до газообразной закиси азота и молекулярного азота N2 по схеме: Суммарное уравнение реакции Сначала нитраты восстанавливаются до нитритов, которые через дис- симиляционный путь восстанавливаются до N2 или N2O. У истинных денитрификаторов в отличие от микроорганизмов, осуществляющих анаэробное нитрат-нитритное дыхание, образование ATP возможно и в процессе восстановления NO3" до NO2", и в процессе восстановления NO2- до N2 или N2O. Для обеспечения метаболических процессов и синтеза биополимеров клетки часть нитритов может быть восстанавлена до аммония через ассимиляционный путь. В ряде случаев при восстановлении нитрата, кроме N2 и N2O, может образовываться оксид азота N0. Конечные газообразные продукты денитрификации не участвуют в метаболизме и выводятся из клетки. Ферментные системы нитрат-нитритного дыхания и денитрификации образуются в анаэробных условиях или при низком содержании кислорода. У многих денитрификаторов индукция ферментов происходит лишь в присутствии нитратов, хотя для некоторых достаточно анаэробных условий. При денитрификации, в отличие от нитрат-нитритного дыхания, значительного накопления нитрита в качестве промежуточного продукта не происходит, поскольку он восстанавливается быстрее нитратов. Уровень накопления нитритов у истинных денитрификаторов зависит от степени аэрации и окислительно-восстановительных условий среды. Используя нитраты в качестве конечного акцептора электронов, денитрифицирующие бактерии могут окислять органические субстраты полностью (до CO2 и H2O). Например, при росте Bacillus Iicheniformis на среде с глюкозой и нитратом в анаэробных условиях субстрат распадается по пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса, при этом ацетил-КоА, образующийся из пирувата, окисляется в цикле трикарбоновых кислот, a NADH2 и FADH2 поступают в дыхательную цепь в качестве доноров электронов. |