Книга -

Ряд ферментов, синтезируемых деструкторами лигноцеллюлозных субстратов, играют вспомогательную роль, обеспечивая разложение лигнина пероксидом водорода и транспорт продуктов деполимеризации в клетку, их метаболизм и детоксикацию. К ним относятся:

Механизм ферментативной реакции окисления субстрата при участии лакказы можно представить схематически:

• каталаза - расщепляет избыточный пероксид водорода на воду и молекулярный кислород, способствуя тем самым внутриклеточной детоксикации;

• глюкозооксидаза (глюкозо-2-оксидаза) - превращает глюкозу в глюко- нолактон, в результате чего генерируется H₂O₂, который участвует в реакциях окислительной деструкции лигнина и его мономеров; этот фермент участвует и в цикле разложения целлюлозы;

• полифенол оке идаза - катализирует восстановление O₂ до H₂O₂, например, при окислении катехина в хинон;

• ксиланаза - участвует в деполимеризации гемицеллюлоз.

Для разрыва полимерных цепей и деструкции ароматических остатков чистого лигнина, выделенного из древесины, требуются высокие энергетические затраты, поэтому большинство грибов осуществляют его деструкцию только при наличии дополнительного источника углерода и энергии: целлюлозы, гемицеллюлозы, Сахаров или низкомолекулярных промежуточных продуктов их метаболизма. Лигнин разрушается одновременно с утилизацией полисахаридов, ингибирует ферментативное расщепление целлюлозы.

При выращивании грибов в искусственных условиях конверсия лигнина до CO₂ интенсивно происходит лишь в стационарной фазе их роста. При этом сначала синтезируется лакказа, затем марганецзависимая пероксидаза и лигниназа. Скорость и степень разложения лигнина до CO₂ зависит от концентрации кислорода в среде. Синтез лигниназы, марганецзависимой пероксидазы и лакказы симулируется димерными производными и вторичными метаболитами деградации лигнина (вератриловым спиртом, кумаровой кислотой, гваяколом и др.). Ионы Mn²⁺ индуцируют синтез марганецзависимой пероксидазы и репрессируют синтез лигниназы.