Книга -

Целлюлолитические ферменты представляют собой сложный внеклеточный ферментативный комплекс, в который входят следующие ферменты (рис. 5.11):

• эндоглюканаза (1,4-0-глюкан-4-глюканогидролаза), способная неупорядоченно гидролизовать в целлюлозе и β-глюканах β-Μ-связи; в реакционной среде помимо целлоолигосахаридов возможно образование глюкозы и целлотриоз;

• целлобиогидролаза (1,4-0-глюканцеллобиогидролаза), отщепляющая целлобиозу с нередуцирующих концов целлоолигосахаридов;

• β-глюкозидаза (β-Ο-глюкоэндоглюкогидролаза, целлобиаза), отщепляющая концевые нередуцирующие остатки β-Ο-глюкозы с освобождением глюкозы. Фермент может гидролизовать β-ϋ-πποκθ3ηζι и целлобиозу;

• экзо-1,4-глюкозидаза (1,4ф-В-глюканглюкогидролаза), гидролизую- щая 1,4-связи в 1,4-0-глюканах, последовательно отщепляя глюкоз- ные остатки.

Образующиеся целлобиоза и глюкоза подавляют синтез целлюлолитических ферментов. Природными ингибиторами целлюлаз являются фе- нольные соединения и танины.

Механизм гидролиза или способ действия ферментов на целлюлозу и целлюлозные комплексы принципиально одинаков, независимо от их происхождения. Гидролизу целлюлозы предшествует адсорбция целлюлолитических ферментов на лигноцеллюлозном субстрате. Адсорбируемость ферментов зависит как от субстрата, так и от вида микроорганизмов. Этим обусловлены основные различия в скорости гидролиза целлюлозы целлюло- литическими комплексами.

Наиболее адсорбируемые ферменты грибов Trichoderma viride и Triehoderma reesei, которые в качестве промышленных препаратов используют для гидролиза целлюлозосодержащего сырья. На скорость ферментативного гидролиза лигноцеллюлозы влияют удельная поверхность и степень аморфности целлюлозы. Чем выше степень аморфности целлюлозы (ниже степень кристалличности), тем больше скорость действия ферментов. Скорость ферментативного гидролиза пропорциональна удельной поверхности аморфной части. Степень полимеризации и средний размер частиц исходной кристаллической целлюлозы не влияют на эффективность ее ферментативного гидролиза.