Книга -

Важные свойства D-плазмид - конъюгативность и способность существовать в различных бактериях. Это обеспечивает горизонтальное распространение генов биодеградации среди популяций бактерий. Катаболиче- ские плазмиды наиболее крупные. Характеристика плазмид биодеградации представлена ь табл. 5.3.

В настоящее время хорошо изучены плазмидные системы, контролирующие окисление толуола, о, м, и-ксилолов, нафталина, 3-хлорбензоата, 2,4-дихлорфеноксиацетата. Системы биодеградации таких соединений, как камфора и н-алканы, изучены недостаточно из-за очень больших размеров соответствующих плазмид (до 500 тыс. пар нуклеотидов).

Одна из наиболее хорошо изученных TOL-плазмида ρWWO рассматривается как типовая (архитип) для семейства плазмид деградации толуола (ксилолов, 1,2,4-триметилбензола, 3-этилтолуола и др.). Эти субстраты окисляются через спирты и альдегиды в ароматические карбоновые кислоты и далее через мета-путь расщепления катехола до субстратов цикла трикарбоновых кислот. Ниже представлена схема первичного метаболизма толуола и ксилолов с участием ферментов, кодируемых плазмидой pWWO Pseudomonas putida.

Гены, кодирующие катаболические ферменты, организованы в два пространственно разделенных кластера, каждый представляет собой совместно регулируемый блок (оперон). Кластер I (верхний оперон), или xyll-оперон, содержит гены, кодирующие ферменты «верхнего» пути (ксилолмоноокси- геназу, бензилалкогольдегидрогеназу и бензальдегиддегидрогеназу), т.е. окисление толуола и ксилолов до кислот.

Кластер II (мета-оперон), или ху12-оперон, содержит гены ферментов «нижнего» пути, катализирующих окисление и деградацию бензоата и то- луата до катехола с последующим расщеплением ароматического кольца и конверсией в пируват и альдегиды. Присутствующие дегидрогеназы окисляют альдегиды до карбоксилатов. Бензальдегиддегидрогеназа, кодируемая xylC геном (верхний оперон), 2-гидроксимуконатполуальдегиддегидрогеназа - хуЮ геном (нижний, или .ме/яя-оперон). Модель позитивной регуляции xyl-оперонов представлена на рис. 5.2.